Tilacóide

Tilacóide em um cloroplasto

O que são tilacóides?

O Tilacóide São compartimentos na forma de sacos planos localizados dentro de cloroplastos em células vegetais, em cianobactérias e algas. Eles geralmente são organizados em uma estrutura chamada grana -plural Granum- e parece uma pilha de moedas.

Os tilacóides são considerados o terceiro sistema de membrana de cloroplastos, além da membrana interna e externa da referida organela. A membrana dessa estrutura se separa dentro do tilacóide do estroma do cloroplasto e possui uma série de pigmentos e proteínas envolvidas em vias metabólicas.

Nos tilacóides, existem reações bioquímicas essenciais para a fotossíntese, o processo pelo qual as plantas tomam a luz do sol e a transformam em carboidratos. Especificamente, eles têm a maquinaria necessária ancorada em sua membrana para realizar a fase dependente da luz do sol, onde a luz está presa e convertida em energia (ATP) e NADPH.

Características dos tilacóides

- Os tilacóides são um sistema membranosa tridimensional interno de cloroplastos. Os cloroplastos totalmente maduros têm 40 a 60 grana empilhados, com um diâmetro entre 0,3 e 0,6 µm.

- O número de tilacóides que constituem os granas varia muito: de menos de 10 sacos em plantas expostas à luz solar suficiente, até mais de 100 tilacóides em plantas que vivem em ambientes com extrema sombra.

- Os tilacóides empilhados estão conectados entre si, formando um compartimento contínuo dentro do cloroplasto. O interior do tilacóide é um compartimento bastante espaçoso da natureza aquosa.

- A membrana tilacóide é indispensável para a fotossíntese, já que a primeira etapa do processo ocorre lá.

Estrutura tilacóide

Tilacóides são as estruturas que dominam dentro de um cloroplasto totalmente maduro. Se um cloroplasto for exibido no microscópio óptico tradicional, espécies de grãos podem ser observadas.

Estes são empilhamentos tilacóides; Portanto, os primeiros observadores dessas estruturas foram chamados de "grana".

Com a ajuda do microscópio eletrônico, a imagem poderia ser expandida e concluiu -se que a natureza desses grãos estava realmente empilhada tilacóide.

A formação e a estrutura da membrana tilacóide depende da formação de cloroplastos a partir de um plastidium ainda não diferenciado, conhecido como protoplastidio. A presença de luz estimula a conversão em cloroplastos e, posteriormente, a formação de tilacóides empilhados.

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Membrana tilacóide

Nos cloroplastos e cianobactérias, a membrana tilacóide não está em contato com a porção interna da membrana plasmática. No entanto, a formação da membrana tilacóide começa com a invaginação da membrana interna.

Nas cianobactérias e em certas espécies de algas, os tilacóides são formados por uma única camada de lamela. Por outro lado, há um sistema mais complexo encontrado em cloroplastos maduros.

Neste último grupo, você pode distinguir duas partes essenciais: o Grana e a lamela estroma. O primeiro consiste em pequenos álbuns empilhados e o segundo é responsável por conectar esses empilhamentos, formando uma estrutura continua: o lúmen do tilacóide.

Composição lipídica da membrana

Os lipídios que compõem a membrana são altamente especializados e consistem em quase 80 % do diacilglicerol galactosil: monogalactosil diacilglicerol e diabilglicerol diacilglicerol. Esses galactolipídios têm cadeias altamente insaturadas, típicas dos tilacóides.

Da mesma forma, a membrana tilacóide contém lipídios como fosfatidilglicerol em menos proporção. Os lipídios mencionados não são distribuídos homogeneamente em ambas as camadas da membrana; Existe um certo grau de assimetria que parece contribuir para a operação da estrutura.

Composição da proteína da membrana

Fotosystems I e II são os componentes de proteínas dominantes nesta membrana. Eles estão associados ao complexo citocromo b₆F e ATP sintetase.

Verificou -se que a maioria dos elementos do fotossistema II está localizada nas membranas da Grana embalada, enquanto o fotossistema I está localizado principalmente nas membranas tilacóides não -paravidas. Isto é, há uma separação física entre os dois fotossistemas.

Esses complexos incluem proteínas de membrana abrangentes, proteínas periféricas, cofatores e uma variedade de pigmentos.

Lúmicos tilacóides

O interior do tilacóide consiste em uma substância aquosa e espessa, cuja composição é diferente da do estroma. Participe da fotofosforilação, armazenando os prótons que gerarão a força-motor de prótons para a síntese de ATP. Nesse processo, o pH do lúmen pode atingir 4.

No proteoma de Lummen do organismo modelo Arabidopsis da Tália Mais de 80 proteínas foram identificadas, mas suas funções não foram totalmente elucidadas.

As proteínas do lúmen estão envolvidas na regulação da biogênese tilacóide e na atividade e substituição das proteínas que formam os complexos fotossintéticos, especialmente o fotossistema II e o NAD (P) H D Edrogensa.

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Funções tilacóides

O processo de fotossíntese, vital para vegetais, começa em tilacóides. A membrana que os delimita com a estroma cloroplasta.

Estágios da fotossíntese

A fotossíntese pode ser dividida em dois grandes estágios: reações claras e reações sombrias.

Como o nome indica, as reações que pertencem ao primeiro grupo só podem prosseguir na presença de luz, enquanto as do segundo grupo podem surgir com ou sem isso. Observe que não é necessário que o ambiente seja "escuro", é apenas independente da luz.

O primeiro grupo de reações, a "luz", ocorre no tilacóide e pode ser resumido da seguinte forma: luz + clorofila + 12 h₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_Yo à 6 o₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

O segundo grupo de reações ocorre no estroma do cloroplasto e toma o ATP e o NADPH sintetizado no primeiro estágio para reduzir o carbono de dióxido de carbono à glicose (C₆H₁₂QUALQUER₆). O segundo estágio pode ser resumido em: 12 nadph + 18 ATP + 6 CO₂ à c₆H₁₂QUALQUER₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_Yo + 6 h₂QUALQUER.

Estágio dependente da luz

As reações leves envolvem uma série de estruturas conhecidas como fotossistemas, que são encontrados na membrana tilacóide e contêm dentro de 300 moléculas de pigmento, entre essas clorofilas.

Existem dois tipos de fotossistema: o primeiro tem um pico de absorção de luz máxima de 700 nanômetros e é conhecido como P₇₀₀, Enquanto o segundo é chamado P₆₈₀. Ambos são integrados à membrana tilacóide.

O processo começa quando um dos pigmentos absorve um fóton e este "saltando" em relação a outros pigmentos. Quando uma molécula de clorofila absorve luz, um salto de elétrons e outra molécula o absorve. A molécula que perdeu o elétron agora está oxidada e tem uma carga negativa.

O p₆₈₀ Pegue energia leve da clorofila a. Neste fotossistema, um elétron é jogado em um sistema mais energético para um aceitador de elétrons primário.

Este elétron cai no fotossistema I, através da cadeia de transportadores de elétrons. Este sistema de reações de oxidação e redução é responsável por transferir prótons e elétrons de uma molécula para outro.

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Em outras palavras, há um fluxo de elétrons da água para o fotossistema II, para o fotossistema I e Nadph.

Fotofosforilação

Uma parte dos prótons gerados por esse sistema de reações está localizada dentro do tilacóide (também chamado de tilacóide Luz), criando um gradiente químico que gera uma força-motor de prótons.

Os prótons se movem do espaço tilacóide para o estroma, seguindo favoravelmente o gradiente eletroquímico; isto é, eles deixam o tilacóide.

No entanto, a passagem de prótons não está em nenhum lugar da membrana, eles devem fazê -lo através de um sistema enzimático complexo chamado ATP sintetSase.

Este movimento de prótons em direção a Strom. A síntese de ATP usando luz é chamada de fotofosforilação.

Estes estágios mencionados ocorrem simultaneamente: a clorofila do fotossistema II perde um elétron e deve substituí -lo por um elétron da ruptura de uma molécula de água; O fotossistema que pego leve, oxida e lança um elétron que é capturado por NADP⁺.

O elétron perdido do fotossistema I é substituído pelo resultado do fotossistema II. Esses compostos serão usados ​​nas reações subsequentes de fixação de carbono, no ciclo Calvin.

Evolução

A evolução da fotossíntese como um processo de liberação de oxigênio permitiu a vida como a conhecemos.

Propõe -se que a fotossíntese tenha sido desenvolvida alguns bilhões de anos atrás no ancestral que deu origem às cianobactérias atuais, baseadas em um complexo fotossintético anxóxico.

Propõe -se que a evolução da fotossíntese tenha sido acompanhada por dois eventos indispensáveis: a criação do fotossistema P₆₈₀ e a gênese de um sistema de membranas internas, sem conexão com a membrana celular.

Existe uma proteína VIPP1 essencial para a formação de tilacoides. De fato, esta proteína está presente em plantas, algas e cianobactérias, mas ausente em bactérias que realizam fotossíntese anóxica.

Acredita -se que esse gene possa se originar da duplicação de genes no possível ancestral de cianobactérias. Existe apenas um caso cianobacteriano capaz de realizar a fotossíntese de oxigênio e não possui tilacoides: a espécie Gloeobacter violaceus.