Características da ribulosa-1,5-bifosfato (RubP), carbolixação

O Ribulosa-1,5-bifosfato, Geralmente abreviado RUBP, é uma molécula biológica que atua como um substrato no ciclo calvin da fotossíntese, sendo esta a molécula na qual o CO é fixo₂.

Nesse processo, o RubP pode ser oxigenado ou carboxilado, dando lugar à síntese de hexoses e cruzando várias reações à sua própria regeneração (reciclagem). A carboxilação e oxidação do RubP são feitas pela mesma enzima: ribulosa-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco ou Rubisco). Na regeneração dessa molécula, a fosforilação da ribulosa-5-fosfato ocorre pela enzima fosforibuloquinase.

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Caracteristicas

Rubp é uma molécula do tipo CeltoPentoa. Esses monossacarídeos são caracterizados, como o nome indica, apresentando cinco carbonos com um grupo de cetona, ou seja, um grupo carbonil em um dos carbonos centrais.

Como na maioria das cetosas, o grupo carbonil está localizado em C2, enquanto os carbonos C3 e C4 são grupos hidroxila. Rubp é um derivado da ribulosa, onde os carbonos C1 e C5 também têm grupos hidroxila. No Rubp, esses carbonos (C1 e C5) são ativados por dois grupos de fosfato localizados nos respectivos sites.

Carboxilação Rubp

Na primeira etapa do ciclo Calvin, uma enzima chamada fosforribuloquinase produz fosforilação de ribulosa-5-fosfato para gerar Rubp. Posteriormente, a carboxilação ocorre, por ação da enzima rubisco.

Na carboxilação de Rubp, ele atua como um aceitador de CO₂, Juntando-se a esta molécula para formar duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3pg). Durante essa reação.

Endiolato gera um ataque nucleofílico a Co₂ formando um ácido β-oxo que é rapidamente atacado por H₂Ou em seu carbono C3. O produto deste ataque sofre uma reação muito semelhante a uma ruptura aldólica, gerando duas moléculas de 3pg, uma das quais transporta carbono a partir do CO₂.

A enzima Rubisco que realiza essa reação é uma enzima grande, composta por oito subunidades iguais. Esta enzima é considerada uma das proteínas mais abundantes da Terra, representando aproximadamente 15% do total de proteínas dentro dos cloroplastos.

Como o nome implica (bifosfato ribuloso carboxilase/oxigenase), a rubisca pode catalisar a carboxilação e a oxidação do rubp, sendo capaz de reagir muito com CO com CO₂ Assim como o₂.

Rubp na formação de glicose

Nas plantas verdes, a fotossíntese produz ATP e NADPH na fase leve. Essas moléculas são usadas para realizar a redução de CO₂ e forma produtos reduzidos, como carboidratos, principalmente amido e celulose.

Como mencionado, na fase escura da fotossíntese, ocorre a divisão de Rubp pela ação de Rubisco, com uma proporção de duas moléculas de 3pg formadas por cada rubp. Quando seis voltas do ciclo Calvin são concluídas, ocorre a formação de uma hexose (por exemplo, glicose).

Nas seis voltas deste ciclo, seis co -moléculas₂ Eles reagem com seis rubp para formar 12 moléculas de 3pg. Essas moléculas são transformadas em 12 bpg (1,3-bifosfoglicerato) e depois em 12 gap.

Dessas 12 moléculas de gap, cinco são isomerizadas para DHAP, das quais três reagem com mais três moléculas de gap para formar três frutose-1,6-bifosfato. Estes últimos são paradilados para a frutose-6-fosfato (F6P) por ação da enzima hexosadifosfatase.

Finalmente, um isomease glucosofosfato converte uma das três moléculas de F6p em glicose-6-fosfato, que é paradosforilada por sua respectiva fosfatase em glicose, completando assim a rota da formação de uma hexose de Co de CO₂.

Regeneração de Rubp

Na rota descrita anteriormente, as moléculas de gap formadas podem ser direcionadas para a formação de uma hexose ou para a regeneração RubP. Para cada retorno da fase escura da fotossíntese, uma molécula de Rubp reage com um de CO₂ Para finalmente regenerar um rubp.

Conforme descrito na seção anterior, a cada seis voltas do ciclo Calvin, são formadas 12 moléculas de gap, das quais oito estão envolvidos na formação de uma hexose, sendo quatro disponíveis para a regeneração RubP.

Dois desses quatro lacunas reagem com dois F6p para uma ação de uma transcetolase para formar dois xilulosos e dois eritricos. O último se liga a duas moléculas DHAP para produzir dois carboidratos de sete carbonos, a medeptula-1,7-bifosfato.

O sedoheptulosa-1,7-bifosfato é paradosforilado e depois reaja com os dois últimos lacunas e formam dois xiluloso e dois ribose-5-fosfato. Os últimos são isomerizados para ribulosa-5-fosfato. Por outro.

Finalmente, os seis ribulares-5-fosfato formados são fosforilados pela fosforribuloquinase para dar origem a seis rubp.

RubP pode ser oxigenado

A fotorerspiração é um processo de respiração "leve" que ocorre ao lado da fotossíntese, sendo muito ativo em plantas do tipo C3 e quase ausente nas plantas C4. Durante esse processo, as moléculas RUBP não são reduzidas, portanto a biossíntese de hexose não ocorre, uma vez que o poder redutor se desvia da redução de oxigênio.

Rubisco exerce sua atividade de oxigenase neste processo. Esta enzima tem uma baixa afinidade com o CO₂, Além de ser inibido pelo oxigênio molecular presente nas células.

Devido a isto, Quando as concentrações de células de oxigênio são maiores que as de CO₂, O processo de fotorerspiração pode superar a carboxilação do rubp por co₂. Em meados do século de dezembro, isso foi demonstrado observando que as plantas iluminadas estão definidas ou₂ e lançado co₂.

Na fotorenspiração, o rubp reage com ou₂ Pela ação do rubisco, formando um intermediário enfiolato que produz 3pg e fosfoglico. Este último é hidrolisado pela ação de uma fosfatase, causando glicolato que é posteriormente oxidado por uma série de reações que ocorrem em peroxissomos e mitocôndrias, finalmente pagando o CO₂.

Mecanismos para evitar o oxigenação RubP

Fotorerspiration é um mecanismo que interfere no processo de fotossíntese, desfazendo parte de seu trabalho, lançando coes₂ e use os substratos necessários para a produção de hexosses, reduzindo assim a taxa de crescimento das plantas.

Algumas plantas conseguiram evitar os efeitos negativos da oxigenação Rubp. Nas plantas C4, por exemplo, o conjunto anterior de CO₂, concentrando o mesmo nas células fotossintéticas.

Neste tipo de planta, o CO₂ É fixado nas células mesofílicas que não possuem Rubisco, por condensação com fosfoenolpiruvato (PEP), produzindo oxalacetato que se transforma em mal e passa para as células de embrulho do feixe, onde libera o CO₂ Isso finalmente entra no ciclo Calvin.

Plantas de came, por outro lado, separam a fixação do CO₂ E o ciclo de Calvin a tempo, ou seja, eles realizam a coleção do CO₂ À noite, através da abertura de seus estomers, armazenando -o pelo metabolismo do ácido crrasuláceo (CAM) através da síntese do mal.

Como nas plantas C4, o maligno passa para as células de embrulho do feixe para liberar o CO₂.

Referências

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