Estrutura química do ácido fosfatídico, biossíntese, funções

Ele ácido fosfatídico ou fosfatidato, É um fosfolipídeo pertencente à família de glicofosfolipídios ou fosfoglicerídeos, que estão presentes em todas as membranas biológicas. É o fosfolipídeo mais simples e funciona como precursor de outros glicofosfolipídios mais complexos, embora não esteja em grandes quantidades.

Em E. coli, Por exemplo, representa menos de 0.5% do total de fosfolipídios na membrana plasmática e mudam rapidamente devido ao seu papel como intermediário biossintético.

Representação de Fisher para ácido fosfatídico (Fonte: Mzaki [domínio público] via Wikimedia Commons)

Este fosfolipídeo precursor é formado pela acilação dos grupos hidroxila de glicerol 3-fosfato com duas moléculas ativadas de ácidos graxos e acredita-se que esteja presente praticamente em todas as membranas biológicas.

A cardiolipina, um importante fosfolipídeo presente na membrana mitocondrial e a membrana plasmática de bactérias e arcos, é formada por duas moléculas de ácido fosfatida ligadas a uma molécula de glicerol.

Ácido locofosfatídico, ou seja, uma molécula de ácido fosfatídico que está faltando um grupo ácido, participa como uma molécula intermediária em muitos processos de sinalização extracelular.

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Estrutura química

Como a maioria dos fosfolipídios, o ácido fosfatídico é uma molécula anfipática com duas extremidades de hidrofilicidade oposta: uma extremidade polar hidropofílica e caudas apolares hidrofóbicas.

Como mencionado acima, este é o fosfolipídeo mais simples, uma vez que sua "cabeça" ou grupo polar é composto apenas do grupo fosfato que está ligado ao carbono na posição 3 de uma molécula de glicerol.

Suas caudas apolares são formadas por duas cadeias de ácidos graxos esterificados para carbonos de posições 1 e 2 de glicerol 3-fosfato. Esses ácidos graxos têm comprimentos variáveis ​​e graus de saturação.

Geralmente, o comprimento dos ácidos graxos unidos varia entre 16 e 24 átomos de carbono; E foi determinado que o ácido graxo ligado a 2 carbono é geralmente insaturado (presença de ligações duplas de carbono), embora isso dependa do organismo que é considerado, pois nos plastídeos vegetais é um ácido graxo saturado saturado.

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Biossíntese

A biossíntese do ácido fosfatídico é o ponto de ramificação da síntese dos outros glicofosfolipídios. Começa com a ativação de ácidos graxos pela adição de uma porção de COA, uma reação catalisada pela acil-CoA da sintetase, que produz acil-coa.

Existem diferentes isoformas dessa enzima encontradas no retículo endoplasmático e nas mitocôndrias, mas as reações ocorrem muito parecidas com a forma como são dadas nos procariontes.

A primeira etapa "comprometida" da rota biossíntética é a da transferência da molécula de ACIL-CoA para o glicerol de 3-fosfato, reação catalisada por uma glicerol 3-fosfato aciltransferase associada à membrana externa das mitocôndrias e com a reticulum endroplasmática.

O produto dessa reação, um ácido -sofatídico suave (como possui apenas uma cadeia de hidrocarbonetos), acredita -se que seja transferido das mitocôndrias para o retículo endoplasmático, a fim de realizar a segunda reação da reação de acilação.

Resumo gráfico da síntese de ácido fosfatídico (Fonte: Krishnavedala [domínio público] via Wikimedia Commons)

A enzima que catalisa essa etapa é conhecida como 1-acilglicerol 3-fosfato aciltransferase, abundante na membrana do retículo endoplasmático e que transfere especificamente os ácidos graxos sem natal de carbono da posição 2 do 1-acilglicenso molecule 3-fosfato.

O ácido fosfatídico assim formado pode ser hidrolisado pela fosfatase do ácido fosfático em 1.2-diacilglicerol, que pode ser usado para a síntese de fosfatidilcolina e fosfatidiallemina.

Outros caminhos de produção

Uma rota alternativa para a produção de ácido fosfatídico que implica a "reciclagem" de moléculas de 1,2-diacilglicerol, tem a ver com a participação de enzimas quinases específicas que transferem grupos fosfato de carbono na posição 3 do diabilcamoldolcheroll.

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Outra é da hidrólise de outros fosfolipídios, catalisados ​​por enzimas conhecidas como fosfolipases. Um exemplo desse processo é a produção de ácido fosfatídico a partir de fosfatidilchol.

Biossíntese em plantas

A produção de ácido fosfatídico nas plantas está associado a quatro compartimentos diferentes de células vegetais: plastídeos, retículo endoplasmático, mitocôndrias e complexo de Golgi.

A primeira etapa da rota é a mesma que foi descrita anteriormente e, em cada compartimento, um glicerol de 3-fosfato aciltransferase participa para transferir o grupo ativado por carbono de carbono 1 de carbono 1 de uma molécula de glicerol de 3-fosfato.

A síntese é concluída por uma enzima chamada aciltransferase ácida ácida lisa após a transferência de outro grupo ácido para a posição C3 do ácido liso -sospatidical.

Nos plastídeos das plantas, essa enzima transfere seletivamente ácidos graxos saturados de um comprimento correspondente a 16 átomos de carbono. Este é um atributo particular dos lipídios sintetizados nessas organelas.

Funções

O ácido fosfatídico é o fosfolipídeo precursor para muitos fosfolipídios, galactolipídios e triglicerídeos em muitos organismos. Portanto, é uma molécula essencial para as células, embora não cumpra funções estruturais diretas.

Nos animais, um dos produtos de sua hidrólise enzimática, 1.2-diacilglicerol, é usada para a formação de triacilglicerídeos ou triglicerídeos por transcessesterificação com uma terceira molécula de ácido graxo ativado (associado a uma porção de COA).

Os triglicerídeos são importantes moléculas de reserva de energia para os animais, uma vez que a oxidação de ácidos graxos presentes nesses leva à liberação de grandes quantidades de energia e precursores e intermediários em outras rotas metabólicas.

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Outro produto de sua hidrólise, ácido liso -sofopatídico, é um segundo mensageiro significativo em algumas rotas de sinalização extracelular que implicam sua união aos receptores na superfície de outras células envolvidas na tumorogênese, angiogênese e respostas imunes, entre outras.

Entre suas funções como molécula de sinalização, inclui sua participação na indução da proliferação celular, diminuição da apoptose, agregação de plaquetas, contração do músculo liso, quimiotaxia, invasão de células tumorais e outros.

Nas bactérias, o ácido fosfatídico é necessário durante um processo de mudança de fosfolipídios da membrana que fornece à célula moléculas "osmoprotetivas" conhecidas como "oligossacarídeos derivados da membrana" conhecidos.

Referências

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