Características do ciclo de glioxilato, reações, regulação, funções

Ele Ciclo de glioxilato É uma rota metabólica presente nas plantas, em alguns microorganismos e em animais de invertebrados (ausentes em todos os vertebrados), através dos quais esses organismos podem converter gorduras em carboidratos (açúcares).

Esta rota foi descoberta em 1957, enquanto Kornberg, Krebs e Beevers tentaram elucidar como bactérias como Escherichia coli Eles poderiam crescer na presença de acetato como a única fonte de carbono e como as mudas na germinação do tártago (Ricinus Communis) Eles poderiam transformar as gorduras em carboidratos.

Esquema de ciclo de glioxilato (fonte: Agrotman [CC BY-SA 3.0 (https: // CreativeCommons.Org/licenças/BY-SA/3.0)] via Wikimedia Commons)

Os estudos desses três pesquisadores levaram à descoberta de duas enzimas conhecidas como isocitrato de Liasa e a sintase maligna, que, juntamente com as enzimas do ciclo de Krebs, permitem a síntese de succinato de duas moléculas de acetil-coa.

O succinato assim produzido é convertido em Malato através do ciclo do ácido tricarboxílico, sendo capaz de ser usado posteriormente para a produção de glicose pela gliconeogênese.

Essa rota ocorre, em plantas, em organelas especiais chamadas glioxissomos e é essencial para a sobrevivência de mudas durante os estágios iniciais da germinação.

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Caracteristicas

A rota de glioxilato pode ser contemplada como uma "modificação" do ciclo de Krebs, com a diferença de que, no primeiro de dois carbonos.

Essa característica do ciclo de glioxilato foi descrita como uma forma que alguns organismos devem evitar (desvio ") a perda de átomos de carbono na forma de dióxido de carbono que identifica o ciclo Krebs.

Nas plantas, o ciclo de glioxilato ocorre dentro de algumas organelas citosólicas cercadas por uma membrana simples que são conhecidas como glicissomos. Em outros organismos, como leveduras e algas, por outro lado, essa rota ocorre no citosol.

Os glioxissomas são estruturalmente semelhantes aos peroxissomos (alguns autores os consideram “peroxissomos especializados”), outras organelas responsáveis ​​pela oxidação β de ácidos graxos e a eliminação de espécies de oxigênio reativas em organismos eucarióticos.

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No interior, os ácidos graxos são oxidados para produzir acetil-CoA, que é posteriormente condensado em compostos de quatro átomos de carbono. Esses compostos são transportados seletivamente para as mitocôndrias, onde são convertidos para Malato ou transportados para o citosol para entrar na rota gluconeogênica (síntese de glicose).

As enzimas compartilhadas entre a rota de glioxilato e o ciclo do ácido tricarboxílico existem nas mitocôndrias e glioxissomos como isoenzimas, o que significa que ambas as rotas funcionam mais ou menos independentemente de forma independente uma das outras da outra.

Ocorrência de glioxissomos

Os glioxissomas não estão presentes nos tecidos vegetais permanentemente. Eles são especialmente abundantes durante a germinação de sementes oleaginosas, que têm pouca capacidade fotossintética para produzir os carboidratos de que precisam para crescer.

Em plantas totalmente desenvolvidas, sua participação no metabolismo da gordura não é tão essencial, pois os açúcares são obtidos principalmente pela fotossíntese.

Reações

O acetato da degradação dos ácidos graxos funciona como um rico combustível em energia e como fonte de fosfoenolpiruvato para síntese de glicose através da gliconeogênese. O processo ocorre da seguinte maneira:

Etapas do ciclo de glioxilato

1- A rota de glioxilato, semelhante à do ciclo de Krebs, começa com a condensação de uma molécula de acetil-coa com outro oxalacetato para realizar citrato, reação catalisada pela enzima citrato sintase sintase.

2- enzima aconitosa converte este citrato em isocitrato.

3- isocitrato é usado como um substrato da enzima isocitrato de Liasa para formar compostos succinados e glioxilato.

Estrutura molecular da enzima isocitrato de Liasa (fonte: vrabiochemhw [cc0] via Wikimedia Commons)

4- O glioxilato é tomado pela enzima Malato Syntasa para produzir o mal através de sua condensação com uma segunda molécula de acetil-CoA.

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5- O mal é convertido em oxalacetato pela desidrogenase maligna e o composto pode servir como precursor da rota gluconeogênica ou condensar com outro acetil-CoA para reiniciar o ciclo mais uma vez.

6- O succinato produzido também pode ser convertido em fumarato e isso em Malato, fornecendo mais moléculas de oxalacetato para formação de glicose. Caso contrário, essa molécula também pode ser exportada para as mitocôndrias para trabalhar no ciclo de Krebs.

O oxalacetato entra na via gluconeogênica para produção de glicose graças à sua conversão em fosfoenolpiruvato, que é catalisado pela enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinase.

Regulamento

Como os ciclos de glioxilato e ácidos tricarboxílicos compartilham numerosos intermediários entre si, há uma regulação coordenada entre os dois.

Além disso, é necessário que haja mecanismos de controle, uma vez que a síntese de glicose e outras hexoses do acetil-CoA (de degradação da gordura) implica a participação de pelo menos quatro rotas:

- Β-oxidação de ácidos graxos que produzem as moléculas de acetil-CoA necessárias para o ciclo Krebs e que, nas plantas, ocorre em glioxissomos.

- O ciclo de glioxilato, que também ocorre em glioxissomos e, como afirmado, produz intermediários como succinato, mal e oxalacetato.

- O ciclo Krebs, que ocorre nas mitocôndrias e nas quais os intermediários succinam, mal e oxalacetato também ocorrem.

- A gliconeogênese, que ocorre em citosol e contempla o uso de oxalacetato transformado em fosfoenolpiruvato para sintetizar a glicose.

O principal ponto de controle está na enzima isocitrato desidrogenase, cuja regulação implica uma modificação covalente por adição ou remoção de um grupo de fosfato.

Quando a enzima é fosforilada, é inativa, portanto o isocitato é direcionado para a via de produção de glicose.

Funções

Para as plantas, o ciclo de glioxilato é fundamental, especialmente durante o processo de germinação, uma vez que a degradação de gorduras armazenadas nas sementes é explorada para a síntese de glicose em tecidos fotossinteticamente mal desenvolvidos.

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A glicose é usada como fonte de obtenção de energia na forma de ATP ou para a formação de carboidratos mais complexos com funções estruturais, mas alguns dos intermediários gerados durante a via de glioxilato também podem servir aos propósitos de síntese de outros componentes celulares.

Em microorganismos

A principal função do ciclo de glioxilato em microorganismos é fornecer uma rota metabólica "alternativa", para que os microorganismos sejam capazes de tirar proveito de outras fontes de carbono e energia para seu crescimento.

É o caso de bactérias Escherichia coli, em que, quando os níveis de alguns intermediários da glicólise e o ciclo do ácido cérico diminuem (isocitrato, 3-fosfoglicerato, piruvato, fosfoenolpiruvato e oxalacetato), a enzima isocitrato des-hidrogenase (que participa do krebs) é o ciclo de Krebs) é o ciclo de Krebs) é direcionado para a rota do glioxilato.

Se essa rota estiver ativa no momento em que as bactérias crescem em um meio rico em acetato, por exemplo, esse metabolito pode ser usado para sintetizar ácidos carboxílicos de quatro átomos de carbono que, posteriormente, podem derivar na formação de carboidratos de energia.

Para outros organismos como os fungos, por exemplo, foi demonstrado que a patogenicidade depende em grande parte da presença de um ciclo de glioxilato ativo, aparentemente por razões metabólicas.

Referências

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