Características e composição de axonema

Ele Axonema É uma estrutura citoesquelética interna de cílios e flagelos com base em microtúbulos e que lhes dá movimento. Sua estrutura é constituída por uma membrana plasmática que circunda um par de microtúbulos centrais e nove pares de microtúbulos periféricos.

Axonema está localizado fora da célula e ancora dentro dela por meio do corpo basal. Possui 0,2 μm de diâmetro e seu comprimento pode variar de 5-10 μm em cílios a vários mm no flagelo de algumas espécies, embora geralmente medem 50 -150 μm.

Imagem de microscópio de transmissão eletrônica. Corte o axonema isolado de Chlamydomonas sp. Tomado e editado em: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College [Domínio Público].

A estrutura axonema de cílios e flagelos é altamente conservadora em todos os organismos eucarióticos, de microalgas Chlamydomonas Para o flagelo do esperma humano.

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Caracteristicas

Os axonemas da grande maioria dos cílios e flagelos têm uma configuração conhecida como "9+2", ou seja, nove pares de microtúbulos periféricos ao redor de um par central.

Os microtúbulos de cada par são diferentes em tamanho e composição, exceto o torque central, que apresenta os dois microtúbulos semelhantes. Esses túbulos são estruturas estáveis ​​capazes de resistir às rupturas.

Os microtúbulos apresentam polaridade e todos têm o mesmo arranjo, com o seu final "+" em direção ao ápice e final "-" localizado basicamente.

Estrutura e composição

Como já apontamos, a estrutura de axonema é tipo 9+2. Os microtúbulos são estruturas cilíndricas longas, formadas por protofilamentos. Os protofilamentos, por sua vez, são constituídos por subunidades de proteínas chamadas alfa tubulina e beta tubulina.

Cada protofilamento tem uma unidade de tubulina alfa em uma extremidade, enquanto a outra extremidade tem uma unidade de tubulina beta. O fim do terminal beta tubulina é chamado "+" final, a outra extremidade seria o fim "-". Todos os protofilamentos do mesmo microtúbulo são orientados com a mesma polaridade.

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Os microtúbulos contêm, além das tubulinas, proteínas chamadas proteínas relacionadas a microtúbulos (mapa). De cada par de microtúbulos periféricos, o menor tamanho (Microtúbulo A) é composto por 13 protofilamentos.

O microtúbulo B tem apenas 10 protofilamentos, mas é maior que o microtúbulo para. O torque dos microtúbulos centrais tem o mesmo tamanho e cada um deles é composto por 13 protofilamentos.

Este torque de microtúbulos centrais é bloqueado pela bainha central, da natureza da proteína, que se conectará com os microtúbulos aos periféricos por meio de raios radiais. Por sua parte, os microtúbulos A e B de cada par se ligam um ao outro por uma proteína chamada Nexina.

Dos microtúbulos também parte de um par de braços formados por uma proteína chamada dineina. Esta proteína é responsável por usar a energia disponível no ATP para alcançar o movimento de cílios e flagelos.

Externamente, axonema é coberto por uma membrana ciliar ou flagelar que possui a mesma estrutura e composição da membrana plasmática da célula.

Representação simplificada da seção transversal de um axonema. Tomado e editado de: Aaronm na Wikipedia inglesa [domínio público].

Exceções ao modelo "9+2" de Axonema

Embora a composição “9+2” de axonema seja altamente preservada nas células eucarióticas mais ciliadas e/ou flageladas, existem algumas exceções a este modelo.

Nos espermatozóides de algumas espécies, o torque central dos microtúbulos é perdido, dando origem a uma configuração "9+0". O movimento flagelar nesses espermatozóides não parece variar muito daquele observado em axonemas com configuração normal, por isso acredita -se que esses microtúbulos não tenham uma participação importante no movimento.

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Este modelo de axonema foi observado em espermatozóides de espécies como peixes Lycondontis e de anélidos de gênero Myzostomum.

Outra configuração observada em axonemas é a configuração "9+1". Nesse caso, há um único microtúbulo central, em vez de um par. Nesses casos, o microtúbulo central é amplamente modificado, apresentando várias paredes concêntricas.

Este modelo de axonema foi observado nos gametas masculinos de algumas espécies de vermes planos. Nessas espécies, no entanto, esse modelo de axonema não é repetido em outras células ciliadas ou flageladas de organismos.

Mecanismo de movimento axonema

Estudos do movimento de flagelos mostraram que a flexão deles ocorre sem contração ou encurtamento dos microtúbulos axonema. Por causa disso, o citologista Peter Satir propôs um modelo de movimento flagelar com base no deslocamento de microtúbulos.

De acordo com esse modelo, o movimento é alcançado graças ao deslocamento de um microtúbulo de cada par em seu parceiro. Este modelo é semelhante ao deslizamento de terra das cadeias de miosina na actina durante a contração muscular. O movimento ocorre na presença de ATP.

Os braços da dineina estão ancorados no microtúbulo A de cada par, com as extremidades direcionadas para o microtúbulo B. No início do movimento, os braços de Dinein aderem ao local de ligação no microtúbulo B. Então, uma mudança na configuração do Diein que impulsiona o microtúbulo B ocorre para baixo.

Nexina mantém os dois microtúbulos próximos um do outro. Posteriormente, os braços da dineína são separados do microtúbulo B. Então ele se juntará novamente para repetir o processo. Este deslize ocorre alternadamente entre um lado e outro de axonema.

Esse deslocamento alternadamente de um lado e um dos axonema faz com que o cilo, ou o flagelo, dobre primeiro para o lado e depois para o lado oposto. A vantagem do modelo de movimento flagelar de Satir é que ele explicaria o movimento do apêndice, independentemente da configuração de axonema dos microtúbulos Axonema.

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Doenças relacionadas a axonema

Existem várias mutações genéticas que podem causar desenvolvimento anormal de axonema. Essas anormalidades podem ser, entre outros.

Nesses casos, uma síndrome chamada Síndrome de Kartagener é desenvolvida, na qual, as pessoas que sofrem com ela são inférteis porque o esperma não é capaz de se mover.

Esses pacientes também desenvolvem vísceras em uma posição invertida em relação à posição normal; Por exemplo, o coração localizado no lado direito do corpo e o fígado à esquerda. Esta condição é conhecida como Situs Investus.

Também é propenso aqueles que sofrem de síndrome do kartagener para sofrer infecções respiratórias e sinusais.

Outra doença relacionada a um desenvolvimento anormal de axonema é uma doença renal policística. Nisso, vários cistos são desenvolvidos nos rins que acabam destruindo o rim. Essa doença é devida a uma mutação em genes que codificam proteínas chamadas polistyinas.

Referências

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